Fago

Los bacteriófagos (también llamados fagos, del griego φαγητόν faguētón, ‘alimento’, ‘ingestión’) son virus que infectan exclusivamente a las bacterias.

Al igual que los virus que infectan células eucariotas, los fagos están constituidos por una cubierta proteica o cápside en cuyo interior está contenido su material genético, que puede ser ADN, de 5000 a 500 000 pares de bases. El tamaño de los fagos oscila entre 20 y 200 nm aproximadamente.

Se pueden dividir en bacteriófagos de "cola" y sin "cola". La diferencia entre ambos es que los bacteriófagos de cola poseen unas pinzas que permiten inyectar el material genético dentro la bacteria huésped y no dependen del ingreso dentro la célula huésped. En contraste los bacteriófagos sin cola son similares a los virus de eucariotas porque precisan ingresar dentro la célula huésped para su replicación. Entre los bacteriófagos sin cola se pueden hallar los bacteriófagos filamentosos clasificados en el reino Loebvirae y bacteriófagos icosaedros o esféricos. Los bacteriófagos de cola comprenden más del 80 % de los fagos y se clasifican en la clase Caudoviricetes.​ Los bacteriófagos sin cola icosaedros o esféricos se clasifican en diversos taxones virales.

Pueden ser de ADN o ARN, sin embargo no se han detectado bacteriófagos de retrotranscripción, es decir que se repliquen por una cadena intermediaria de material genético diferente del que están compuestos como los retrovirus. Los bacteriófagos de cola son exclusivamente de ADN.

Los fagos son ubicuos y pueden ser encontrados en diversos tipos de bacterias, tanto en el suelo como en la población de microorganismos del intestino de los animales. Uno de los ambientes más poblados por fagos y otros virus es el agua de mar, donde se estima que puede haber en torno a 109 partículas virales por mililitro, pudiendo estar infectadas por fagos el 70% de las bacterias marinas.
Clasificación Los bacteriófagos se pueden hallar en todos los dominios o linajes virales establecidos y constituyen las formas ancestrales de los virus eucariotas de dichos linajes. Los bacteriófagos descritos hasta el momento tienen genomas (de ADN bicatenario, ADN monocatenario, ARN bicatenario y ARN monocatenario positivo) según la clasificación de Baltimore. Sin embargo, no se detectaron bacteriófagos con genomas de (ARN monocatenario negativo, ARN monocatenario retrotranscrito y ADN bicatenario retrotranscrito). Esto no quiere decir que no existan bacteriófagos con genomas de (ARN monocatenario negativo, ARN monocatenario retrotranscrito y ADN bicatenario retrotranscrito) según la clasificación de Baltimore; alternativamente, pueden existir bacteriófagos con estos genomas y que todavía no hayan sido descubiertos. Los bacteriófagos pueden tener viriones con diferentes formas, aunque los más abundantes y populares son los bacteriófagos de cola.4​ Los bacteriófagos y los arqueófagos que infectan arqueas se pueden distinguir de los virus eucariotas por la presencia de las secuencias de Shine-Dalgarno típicas de procariotas en sus genomas, lo cual es una herramienta que permite la identificación de nuevos bacteriófagos o virus procariotas.5​

Según investigaciones filogenéticas la mayoría de los bacteriófagos se originaron antes que el último antepasado común universal y por tanto infectaron al último antepasado común universal y a los protobiontes, (estructuras lipidícas compuestas por material genético que precedieron a las células). El origen de los bacteriófagos junto con los arqueofagos que son los primeros virus es incierto, se ha sugerido que se originaron en los protobiontes durante el mundo de ARN.6​ En el momento del origen de los eucariotas los bacteriófagos o arqueofagos precederían a varios virus que actualmente infectan a los eucariotas. Por ejemplo los bacteriófagos de cola (Caudoviricetes) son ancestros de los Herpesvirales que incluye a los virus del herpes y la varicela.

Los estudios de metagenómica han revelado la existencia de 189,680 especies de bacteriófagos de ADN nuevos principalmente de cola en la microbiota humana, así como la presencia de millones de especies en diversos ecosistemas.7​8​ Y la existencia de múltiples taxones nuevos de bacteriófagos de ARN previamente desconocidos en diversos ecosistemas, incluyendo millones de especies.9​

Los bacteriófagos actualmente se clasifican en los siguientes taxones según ICTV (2022):

• Dominio Riboviria
  • Filo Duplornaviricota
    • Familia Cystoviridae (bacteriófagos icosaedros, ARN bicatenario)4​
  • Filo Pisuviricota
    • Familia Picobirnaviridae (bacteriófagos icosaedros, ARN bicatenario)9​
    • Familia Partitiviridae (bacteriófagos icosaedros, ARN bicatenario)9​
  • Filo Lenarviricota
    • Clase Leviviricetes (bacteriófagos icosaedros, ARN monocatenario positivo)4​
• Dominio Duplodnaviria
  • • Clase Caudoviricetes (bacteriófagos de cola, ADN bicatenario)4​
• Dominio Monodnaviria
  • Reino Sangervirae (bacteriófagos icosaedros, ADN monocatenario)4​
  • Reino Loebvirae (bacteriófagos filamentosos, ADN monocatenario)4​
    • Dominio Varidnaviria
  • Reino Helvetiavirae (bacteriófagos icosaedros, ADN bicatenario)4​
  • Reino Bamfordvirae
  • Filo Preplasmaviricota
    • Clase Tectiliviricetes (bacteriófagos icosaedros, ADN bicatenario)4​
      • Familia Finnlakeviridae (bacteriófagos icosaedros, ADN monocatenario)4​
• Bacteriófagos de colocación incierta:
  • • Familia Plasmaviridae (bacteriófagos pleomorficos, ADN bicatenario)4​